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    1. 神經膠質細胞

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      神經膠質細胞也稱神經膠質,是廣泛分布于中樞神經系統內的,除了神經元以外的所有細胞。具有支持、滋養神經元的作用,也有吸收和調節某些活性物質的功能。膠質細胞雖有突起,但不具軸突,也不產生動作電位。神經膠質細胞有分裂的能力,還能夠吞噬因損傷而解體破碎的神經元,并能修補填充、形成瘢痕。大腦小腦發育中細胞構筑的形成都有賴膠質細胞作前導,提供原初的框架結構。神經軸突再生過程必須有膠質細胞的導引才能成功。

      目錄

      簡介

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      中樞神經系統中還有這樣一類細胞,即神經膠質細胞,或簡稱膠質細胞,膠質細胞比神經元多,在哺乳類,二者的比例約為十比一,膠質細胞沒有傳導能力,但對神經元的正?;顒优c物質代謝都有重要作用。 神經膠質細胞(neuroglial cell)又稱膠質細胞(glial cell),是神經組織中除神經元以外的另一大類細胞,其數量為神經元的10-50倍,而總體積與神經元的總體積相差無幾(神經元約占45%,神經膠質細胞約占50%)。在常規的神經組織切片中,通常神經膠質細胞的體積比神經元小?! ?/p>

      分類

      中樞:星形膠質細胞(astrocyte)、大膠質細胞(macroglia) 纖維性星形膠質細胞、原漿性星形膠質細胞、少突膠質細胞(oligodendrocyte)、小膠質細胞(microglia)、管周膜細胞(ependymal cell)、脈絡叢上皮細胞;Bergman膠質細胞、米勒細胞、垂體細胞和伸展細胞等。

      周圍:神經膜細胞(Schwann cell,雪旺細胞)、衛星細胞(satellite cell )。

      膠質細胞與神經元都起源于胚盤外胚層神經上皮組織(小膠質細胞可能起源于中胚層),其中的膠質母細胞發育成大膠質細胞和脈絡叢上皮細胞,圍繞神經管腔表面的部分神經上皮細胞分化室管膜和脈絡叢上皮細胞,神經母細胞發育成為神經元;神經嵴分化為外周神經系統的膠質細胞?! ?/p>

      形態特點

      膠質細胞與神經元一樣也具有細胞突起,但其胞質突起不分樹突和軸突。它與神經元不同,可終身具有分裂增殖的能力。常規染色標本上只能看到細胞核,用現代免疫細胞化學方法可在光鏡下觀察膠質細胞的整體形態,電鏡下可發現在膠質細胞之間存在著低電阻通路的縫隙連接(gap junction)?! ?/p>

      生理特性

      (一)膜電位 神經膠質細胞的膜電位變化緩慢,惰性大,故稱惰性靜息電位。它比相應的神經元膜電位大。神經膠質細胞膜電位幾乎完全取決于細胞外K+濃度,Na+、Cl-濃度的改變不能使靜息電位發生明顯改變。因為神經膠質細胞的細胞膜僅對K+有通透性,而對其他離子則完全不通透,故靜息電位完全取決于K+擴散平衡電位。

      (二)去極化復極化

      神經膠質細胞接受電刺激或機械刺激后不會發生動作電位,雖有去極化(約40mV)與復極化,但無主動的再生式電流產生。電流僅隨電壓按比例變化,而膜電阻不變。它不能像神經元的沖動那樣傳

      神經膠質細胞

      導,不是膜興奮性質的表現,其離子通透性并未變化。

      (三)神經膠質細胞間的連接

      所有神經膠質細胞間均有縫隙連接。蛙、水蛭、蠑螈和組織培養的哺乳類動物的縫隙連接都是電偶合,電偶合有助于細胞內可能發生的離子不平衡的恢復,且可能有代謝上的相互作用(代謝偶合)。當一些神經膠質細胞由于K+增加而發生去極化,而另一些神經膠質細胞則未發生這種變化時,兩者間即有電位差,低電阻偶合對于神經膠質細胞間的電流傳導是必需的,這種電流可被細胞外電極在組織表面引導出來。

      膠質細胞與其神經元之間是否存在類似突觸樣的連接也引起人們的重視。有作者用免疫電鏡觀察到大鼠腦垂體中有GABA、腦啡肽和P物質免疫反應陽性神經元末梢與膠質細胞形成突觸樣結構。表明至少有部分膠質細胞的活動受神經支配,它們的細胞膜表面必然存在著與其神經遞質相對應的受體?! ?/p>

      星形膠質細胞的受體

      許多實驗證明星形膠質細胞具有多種神經遞質的受體,如乙酰膽堿受體、多巴胺受體、腎上腺素受體、5-羥色胺受體以及一些神經肽受體。因此神經元興奮釋放的神經遞質同樣引起膠質細胞產生復雜的生理效應。星形膠質細胞是中樞神經系統中主要的糖原儲存細胞,當細胞膜上的b腎上腺素受體與其配體結合后,可激活腺苷酸環化酶,產生第二信使cAMP,促使細胞內儲存的糖原分解為葡萄糖,以供神經元利用。星形膠質細胞膜上的a1腎上腺素受體興奮后可引起磷酸肌醇分解,產生1,4,5三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DAG)。前者控制膠質細胞內鈣的運轉,后者激活蛋白激酶C(PKC)。血管緊張素Ⅱ(angiotensinⅡ,AngⅡ)與星形膠質細胞膜上相應受體結合后可加速磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol)的水解,激活與生長因子有關的生化信使系統?! ?/p>

      神經膠質細胞的功能

      1.框架、支持作用;

      2.修復、再生作用;

      3.免疫應答;

      4.物質代謝和營養中心;

      5.絕緣;

      6.穩定細胞外的K+濃度;

      7.參與某些遞質的生物活性物質的代謝;

      8.增強突觸形成與強化突觸傳遞;  

      神經膠質細胞

      神經膠質細胞,包括星形細胞、寡突細胞及小膠質細胞三種。前兩者起源于神經系統發育期的室管膜神經上皮細胞(外胚層),小膠質則起源于中胚層。在中樞神經系統內,神經膠質細胞的數量遠遠超過神經元,與神經元的數量比隨動物的進化而增加,有人估計人類中樞神經系統中數量比約10:1,在大腦皮層中約為2:1。由于膠質細胞比神經元小得多,估計只占神經組織全部體積的1/2。

      用常規的蘇木精伊紅染色或Nissl氏染色方法,只能看到染好的神經膠質細胞核,看不到它的細胞質及其突起,更無法與神經元的突起區分。應用鍍金或鍍銀法、組織培養、電鏡、神經化學和電生理等技術,使膠質細胞的研究取得進展?! ?/p>

      星形細胞

      最大的神經膠質細胞,胞體直徑3~5微米,核呈圓球形常位于中央,淡染。它有許多長突起,其中一個或幾個伸向鄰近的毛細血管,突起的末端膨大形成血管足突,圍繞血管的內皮基膜形成一層膠質膜。某些星形細胞突起還附著在腦、脊髓軟膜和室管膜的下膜上,把軟膜、室管膜與神經元分隔開。星形細胞又分為原漿型和纖維型兩種。原漿型星形細胞多見于灰質,突起較粗而多分枝,呈薄板狀包圍在神經元胞體及樹突表面未被突觸覆蓋的部分,與神經元細胞之間有小的間隙。纖維型星形細胞突起長而光滑,分枝不太多,在胞體和突起的胞漿中有很多原纖維樣的物質,集成大小不等的束。電鏡觀察表明,原漿型和纖維型星形細胞的核周圍胞漿和大的突起內含有相同的細胞器,以及明顯的糖原顆粒和胞漿原纖維等,說明兩型可能同屬一種膠質細胞。有人認為,異常狀態下星形細胞可因損傷或刺激經有絲和無絲分裂而增殖,但小鼠大腦皮層損傷部的附近星形細胞,并不攝取3H標記的胸腺嘧啶核苷,所以還不能確證細胞增殖?! ?/p>

      寡突細胞

      比星形細胞小,直徑1~3微米,突起也比其他膠質細胞少而短,無血管足,胞漿中不生成纖維,但較星形細胞有更多的線粒體。寡突細胞在灰質和白質中都有,在灰質中緊靠神經元周圍稱為衛星細胞。人類中樞神經系統每個神經元輔有的寡突細胞數量最多。神經元的衛星細胞在對損傷起反應時數量增加,并能吞噬它們本身的髓鞘變性產物。在白質中寡突細胞在有髓鞘纖維之間成行出現。中樞神經組織的髓鞘是由寡突細胞突起形成的,因此,其功能與外周神經的許旺氏細胞相同。一個寡突細胞可以其不同的突起,形成多極神經纖維結間部位的鞘膜(可多至20個)。寡突細胞核圓而小,有濃密的染色質,細胞質電子密度大,含線粒體、核糖體微管,這些特點使它們在電鏡圖中可以鑒別出來。在組織培養中看到寡突細胞有周期性的強力運動?! ?/p>

      小膠質細胞

      體小致密呈長形。核中染色質甚濃,核隨細胞體的長軸亦呈長形。小膠質細胞在蘇木精-伊紅染色切片中別具特征;突起短,密布大量小枝形似棘刺。小膠質細胞的數量雖不多,但在灰、白質中都有,有些吞噬的小膠質細胞顯然來自血細胞的生成中的單核細胞干細胞,而不是神經起源的,在受傷后出現許多侵入的噬食細胞。正常情況下星形細胞有清除細胞碎片的噬食功能?! ?/p>

      膠質細胞的功能

      始初,人們認為膠質細胞屬于結締組織,其作用僅是連接和支持各種神經成分。其實神經膠質還起著分配營養物質的作用,在形態、化學特征和胚胎起源上都不同于普通結締組織。神經元不能直接從微血管取得營養而要經過膠質細胞的轉運。膠質細胞可能是構成血腦屏障的重要組分,它對正常神經元的生長和分化也是必不可少的(見圖)。

      神經膠質細胞

      膠質細胞可以吸收或釋放某些遞質,如γ-氨基丁酸(GABA)、乙酰膽堿 (ACh)。使用適當阻斷攝取的藥物,可使生物胺和GABA的遞質作用延長和加強。隨著神經元的活動,其周圍神經膠質細胞也呈現慢的電位變化。用微電極技術測得哺乳動物腦內膠質細胞的靜息膜電位可達-90毫伏,高于神經元的靜息膜電位。每個神經沖動經過之后,可引起鄰近的膠質細胞發生程度不等的去極化。去極化在 150毫秒中達到高峰,經過數秒時程逐漸衰減。膠質細胞的去極化電位是分級的,大小取決于興奮的神經纖維的數量。重復刺激下,膠質細胞膜的去極化電位可達50毫伏,但不能形成擴布性的動作電位。刺激停止后,電位衰減歷時30秒或更長。引起膠質細胞膜去極化的因素,是由于鄰近神經纖維傳導沖動時,釋放到神經與膠質細胞間隙里的K+離子。膠質細胞的去極化不能傳播,并且不因神經元釋放的遞質不同而有差異,這是它與神經元去極化的重要區別。膠質細胞之間的聯系是低阻抗的縫隙連接。膠質細胞的去極化電活動可以擴布到相鄰的膠質細胞,很象細胞間有直接的聯系。如果許多膠質細胞由于胞外K+濃度升高而去極化,它們與其他細胞之間會產生電流。此種電位變化可以在腦的表面電極直接記錄中反映出來。因此,膠質細胞的電位變化影響到用來解釋神經活動的各種場電位記錄。 病理情況下,變性神經元周圍有神經膠質細胞增生。軸突被切斷后,神經元近端的樹突和胞體周圍可以看到,膠質細胞侵入突觸部位的間隙,將突觸前和突觸后成分分開的現象。此種突觸脫失后的變化,已由變性的神經元細胞內電活動記錄中得到證實。損傷后神經元活動的異常,可以部分地用這一現象來進行解釋。

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