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    1. 糖酵解

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      糖酵解詳細過程
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      糖酵解(glycolysis)這一名詞來源于希臘語glykos的詞根,是甜的意思。lysis是分解或解開的意思。糖酵解過程被認為是生物最古老、最原始獲取能量的一種方式。在自然發展過程中出現的大多數較高等的生物,雖然進化為利用有氧條件進行生物氧化獲取大量的自由能,但仍保留了這種最原始的方式?! ?/p>

      目錄

      過程

      糖酵解是指在氧氣不足條件下,葡萄糖糖原分解為乳酸的過程,此過程中伴有少量ATP的生成。這一過程是在細胞質中進行,不需要氧氣,每一反應步驟基本都由特異的酶催化。在缺氧條件下丙酮酸則可在乳酸脫氫酶的催化下,接受磷酸丙糖脫下的氫,被還原為乳酸。

      而有氧條件下的糖的氧化分解,稱為糖的有氧氧化,丙酮酸可進一步氧化分解生成乙酰CoA進入三羧酸循環,生成CO2和H2O。

      糖的有氧氧化和糖酵解在開始階段的許多步驟是完全一樣的,只是分解為丙酮酸以后,由于供氧條件不同才有所分歧。

      糖酵解總共包括10個連續步驟,均由對應的酶催化。

      總反應為:葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O

      丙酮酸(CH3COCOOH)+2NADH —可逆—>乳酸(CH3CHOHCOOH)+2NAD+

      糖酵解可分為二個階段,活化階段和放能階段?! ?/p>

      活化階段

      (1)葡萄糖磷酸化

      葡萄糖氧化是放能反應,但葡萄糖是較穩定的化合物,要使之放能就必須給與活化能來推動此反應,即必須先使葡萄糖從穩定狀態變為活躍狀態,活化一個葡萄糖需要消耗1個ATP,一個ATP放出一個高能磷酸鍵,大約放出30.5kj自由能,大部分變為熱量而散失,小部分使磷酸與葡萄糖結合生成葡萄糖-6-磷酸。催化酶為己糖激酶。

      (2)葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸。催化酶為葡萄糖磷酸異構酶。

      (3)生成果糖-1、6-二磷酸。催化酶為6-磷酸果糖激酶-1。

      1個葡萄糖分子消耗了2個ATP分子而活化,經酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子?! ?/p>

      放能階段

      (4)果糖-1、6-二磷酸斷裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羥丙酮,催化酶為醛縮酶。

      (5)磷酸二羥丙酮很快轉變為3-磷酸甘油醛。催化酶為丙糖磷酸異構酶。

      以上為第一階段,1個C的葡萄糖轉化為2個C化合物PGAL,消耗2個ATP用于葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式進入糖酵解,僅消耗一個ATP。這一階段沒有發生氧化還原反應。

      (6)3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),釋放出兩個電子和一個H+, 傳遞給電子受體NAD+,生成NADH+ H+,并且將能量轉移到高能磷酸鍵中。催化酶為3-磷酸甘油醛脫氫酶。

      (7)不穩定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸鍵,生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),能量轉移到ATP中,一個、3-二磷酸甘油酸生成一個ATP。催化酶為磷酸甘油酸激酶。此步驟中發生第一次底物水平磷酸化

      (8)3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)。催化酶為磷酸甘油酸變位酶。

      (9)2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate)。催化酶為烯醇化酶。

      (10)PEP將磷酸基團轉移給ADP生成ATP,同時形成丙酮酸。催化酶為丙酮酸激酶。此步驟中發生第二次底物水平磷酸化。

      以上為糖酵解第二個階段。一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸。在此過程中,發生一次氧化反應生成一個分子的NADH,發生兩次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP。這樣,一個葡萄糖分子在糖酵解的第二階段共生成4個ATP和2個NADH+H+,產物為2個丙酮酸。在糖酵解的第一階段,一個葡萄糖分子活化中要消耗2個ATP,因此在糖酵解過程中一個葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同時,凈得2分子ATP,2分子NADH,和2分子水?! ?/p>

      限速酶

      糖酵解的關鍵酶:有3個,即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶,它們催化的反應基本上都是不可逆的。

      重要性:6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶

      ATP/AMP比值的高低對6-磷酸果糖激酶-1活性的調節有重要意義。當ATP濃度較高時,6-磷酸果糖激酶-1幾乎無活性,糖酵解作用減弱;當AMP累積,ATP較少時,酶活性恢復,糖酵解作用加強;此外,H

      +也可抑制6-磷酸果糖激酶-1的活性,這樣可防止肌肉中形成過量的乳酸?! ?/p>

      發現

      1897年,德國生化學家 E.畢希納發現離開活體的釀酶具有活性以后,極大地促進了生物體內糖代謝的研究。釀酶發現后的幾年之內,就揭示了糖酵解是動植物和微生物體內普遍存在的過程。英國的F.G.霍普金斯等于1907年發現肌肉收縮同乳酸生成有直接關系。英國生理學家A.V.希爾,德國的生物化學家O.邁爾霍夫、O.瓦爾堡等許多科學家經歷了約20年,從每一個具體的化學變化及其所需用的酶、輔酶以及化學能的傳遞等各方面進行探討,于1935年終于闡明了從葡萄糖(6碳)轉變其中乳酸(3碳)或酒精(2碳)經歷的12個中間步驟,并且闡明在這過程中有幾種酶、輔酶和ATP等參加反應。

      參看

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